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京东 11.11 红包
坚守阵地的马鹿使狼群放弃追逐
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Wolves on the Hunt The Behavior of Wolves Hunting Wild Prey 最终,尽管采取了各种策略躲避狼,马鹿还是会遇到狼。在大黄石地区,狼平均每月三次来到每头马鹿一公里范围内(Middleton 等,2013 年)。通常情况下,马鹿会逃跑,狼会追赶,而大多数情况下马鹿都能跑过狼(MacNulty 等人,2007 年、2012 年)。狼(Stenlund 1955;Mech 1970)和马鹿(Link 2004)的速度大致相同(56 公里/小时)。当狼靠近时,马鹿约有 55% 的时间会站在原地/坚守阵地,狼很少会杀死这些马鹿(MacNulty,2002 年;视频10)。那为什么马鹿不总是坚守阵地呢?答案之一是,马鹿的逃跑能力很强,不会被狼的自然选择淘汰。鉴于马鹿的中等体型,两种策略都可行,但马鹿可能更适合逃跑。事实上,体型较大的公马鹿比母马鹿更容易坚守阵地。通常情况下,当狼被马鹿或其他猎物杀死时(在黄石公园有 10 次),猎物都是坚守阵地反抗狼的(YNP 狼项目,未发表数据;图 4.17)。这些例子证明了狼为捕杀猎物所冒的风险,并突出说明了为什么狼的捕猎策略更适合被形容为规避风险(risk averse,视频 11)。 一旦开始追逐,景观特征就变得非常重要。专著作者之一道格·史密斯曾多次从空中观察到,在平坦开阔、没有障碍物的景观上,马鹿很容易就超越了狼。然而,随着追逐的进行,马鹿遇到了不平坦的景观或沟壑或溪流,这些景观通常被倒下的树木、石头甚至茂密的灌木丛等杂物阻挡,使逃跑的马鹿速度减慢。穿过障碍物的下坡使狼得以得手,有时还能杀死马鹿。 这些观察结果反映了一些作者(Brown 等,1999 年;Laundre 等,2001 年)所描述的 “恐惧景观(landscape features)”概念。马鹿可能会避开某些景观特征,因为这些地方马鹿更容易受到狼的威胁。这些风险因素可能是景观、坚实与松软的地面(Carbyn,2003 年),也可能是能见度,包括柳树的高度,柳树的高度可能会遮挡接近的狼(Ripple 和 Beschta,2004 年)。不过,这些风险因素对马鹿行为的实际影响程度一直受到质疑(Middleton 等,2013 年)。 要了解马鹿对狼的反应非常复杂。例如,马鹿经常从狼穴旁走过,而人们可能认为马鹿会不惜一切代价避开狼穴(另见第 1 章,该章指出鹿也不会避开狼穴)。研究马鹿对狼的行为反应是很困难的,因为这需要跟踪马鹿,以非常精细的尺度记录它们的活动,比较有狼和没有狼时的行为。全球定位系统项圈将有助于解决这个问题。其他问题与狼的捕猎方式有关。狼经常在夜间、黄昏或昏暗的光线下捕猎(Mech 1966a, 1992; MacNulty 2002),因此视觉线索可能并不那么重要。虽然马鹿的视觉并不敏锐,但马鹿的嗅觉和听觉却很灵敏,而且这些都会受到景观的影响(Hudson 等,2002 年)。 马鹿在多年不与狼共存之后,在行为上适应与狼共存确实是有道理的,因为它们的生命取决于此。例如,狼的活动与马鹿相似--晚上、夜晚和早晨,这使得马鹿很可能适应这种压力(哈德逊等人,2002 年)。马鹿在分布、集群、迁徙和栖息地偏好方面的差异也证明了这一点。只是我们还没有记录到更微妙的行为变化。就像叉角羚研究专家拜尔斯(1997 年)所称速度快得离谱的叉角羚(叉角羚的奔跑速度比狼快约 30 公里/小时)是 “过去掠食者的幽灵(ghost of predators past)”,因为尽管如今没有掠食者能跑得这么快,但它们的高速度在进化过程中得以保持。捕食者和猎物共同进化了数千年,因此这些行为已从遗传学上被编码,不容易丢失。当捕食者返回时,驼鹿也会迅速做出调整(Berger 等,2001 年)。 马鹿适应狼的另一个方面是警惕性(vigilance)。马鹿的警惕性取决于狼群的规模、距离和捕杀的频率、马鹿的性别/年龄和鹿群的大小、与森林的距离、积雪的深度以及季节(莱利和克里尔,2008 年)。有趣的是,在狼种群密度较高的地区,马鹿对干扰的扫描/关注比狼种群密度较低地区的马鹿要少(Creel 等,2008 年)。正如 “多只眼睛(many-eyes)”假说所预测的那样,马鹿的警惕性随着鹿群规模的扩大而增加,达到 20 头最高,然后下降(莱利和克里尔,2008 年)。然而,其他研究人员发现,马鹿的警惕性在狼重引入前后没有变化,这表明马鹿对更大的捕食风险不敏感,这可能是因为马鹿同时进食和观察,或同时咀嚼和扫描/关注(chew & scan ,高尔等人,2009 年 b)。这两类研究的设计不同,一类研究比较了不同狼密度下马鹿的警惕性,另一类研究则比较了狼恢复前后马鹿的警惕性。
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