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京东 11.11 红包
马鹿坚守阵地对抗狼群 （玛瑙溪狼群）
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【Wolves on the Hunt The Behavior of Wolves Hunting Wild Prey 视频11】 未被烧毁的森林对马鹿躲避狼群也非常重要。在有狼群的地方，马鹿更倾向于栖息在森林环境中（Creel 等，2005）。然而，在黄石国家公园北部，开阔的地形要多得多（Mao 等，2005）。危险和安全的栖息地可能因地点而异。 最终，尽管马鹿采取了各种策略来避免狼群，仍然会遭遇它们。在大黄石地区，狼群平均每月三次会在一公里范围内接近马鹿（Middleton 等，2013）。通常马鹿会逃跑，狼群会追逐，但大多数情况下，马鹿能跑得比狼快（MacNulty 等，2007，2012）。狼（Stenlund 1955；Mech 1970）和马鹿（Link 2004）的速度大致相同，约为每小时56公里。大约55%的情况下，当狼群靠近时，马鹿会坚守阵地/站在原地，而狼群很少能杀死这些马鹿（MacNulty 2002；视频10）。那么，为什么马鹿不总是选择站在原地而战呢？其中一个原因是，马鹿在逃跑方面表现得很好，因此这种行为没有被自然选择淘汰。考虑到马鹿的中等体型，两种反捕食策略都有效，但马鹿似乎更适应逃跑。事实上，体型较大的雄马鹿比雌马鹿更可能站在原地对抗狼群。在黄石狼项目中，10次记录到狼被马鹿或其他猎物杀死的情况，通常发生在猎物站在原地并反抗狼时（未发表数据；图4.17）。这些例子证明了狼为了捕猎所冒的风险，并凸显了狼的捕猎策略为什么可以被描述为规避风险(risk averse)的（视频11）。 一旦追逐开始，地形特征就变得非常重要。作者之一D.W. Smith多次从空中观察到马鹿在平坦、开阔且无障碍物的地形上轻松地将狼甩在后面。然而，随着追逐的推进，马鹿遇到了不平的地形、沟壑或溪流，这些地方通常充满了倒下的树木、岩石，甚至是浓密的灌木，这些障碍物减缓了逃跑的马鹿。在穿过这些障碍物的下坡路段，狼群得以追上并有时成功捕猎。 这些观察反映了多个作者所描述的“恐惧景观”概念（Brown等，1999；Laundre等，2001）。马鹿可能会避开某些地形特征，因为这些地方更容易受到狼的威胁。这些风险因素可能包括地形、坚硬与松软的地面（Carbyn 2003），或能见度问题，比如柳树的高度可能会遮挡接近的狼群（Ripple和Beschta 2004）。然而，这些风险因素在多大程度上真正影响马鹿的行为，仍然存在争议（Middleton等，2013）。 理解马鹿对狼的反应是复杂的。例如，马鹿经常会走过狼巢穴附近的区域，而这些区域可能是人们认为马鹿会极力避免的地方（参见第1章，其中也提到鹿类不会避免狼巢穴）。研究马鹿对狼的行为反应很困难，因为这需要跟踪马鹿，精细记录它们的移动情况，并将有狼和无狼的行为进行比较。全球定位系统（GPS）项圈将有助于解决这个问题。还有一些问题与狼的狩猎方式有关。狼通常在夜间、黄昏时分或微光下狩猎（Mech 1966a, 1992; MacNulty 2002），因此视觉提示可能并不那么重要。尽管马鹿的视觉不算敏锐，但它们的嗅觉和听觉却很敏锐，而这些感官受到地形的影响（Hudson等，2002）。 考虑到马鹿的生存依赖于此，它们在与狼共同生活了数年后，表现出行为上的适应是有道理的。例如，狼的活动与马鹿的活动时间大致相同——傍晚、夜间和早晨——这使得马鹿可能会调整以应对这种压力（Hudson等，2002）。分布、聚群、迁徙和栖息地偏好的差异已被记录在案，证明了这一点。我们只是尚未记录下更微妙的行为变化。研究叉角羚的Byers（1997）将跑得极快的叉角羚（叉角羚的速度比狼快约30公里/小时）称为“过去捕食者的幽灵”，因为它们的高速能力在进化上被保留了下来，尽管现在没有捕食者能跑得这么快。捕食者和猎物经过数千年的共同进化，因此这些行为已被基因编码，不容易丢失。当捕食者回归时，驼鹿也会迅速适应（Berger等，2001）。 马鹿适应狼的另一个方面是警觉性。马鹿的警觉性取决于狼群的规模、捕杀的距离和时间、马鹿群的性别/年龄和规模、到森林的距离、雪的深度以及季节（Liley和Creel，2008）。有趣的是，狼密度较高地区的马鹿比狼密度较低地区的马鹿扫描干扰的次数更少（Creel等，2008）。警觉性随马鹿群的规模增加至20只左右，然后根据“多眼假说”下降（Liley和Creel，2008）。然而，其他研究人员发现，马鹿的警觉性在狼重引入前后并没有变化，这表明它们对更大的捕食风险不敏感，可能是因为马鹿在吃草的同时也在观察——或者一边咀嚼一边扫描（Gower等，2009b）。这两种类型的研究设计不同——一项研究比较了不同狼群密度下的马鹿警觉性，另一项研究则比较了狼恢复前后马鹿的警觉性。
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